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叶绿体基因组概述

发布日期:2022-01-17 浏览次数:437

叶绿体基因组(cpDNA) 是环状的,并且在陆地植物中在大小、结构和基因含量方面相对保守 ( Downie & Palmer, 1992 )。叶绿体基因组可分为三个功能类别,包括蛋白质编码基因、内含子和基因间隔区。后两者不编码蛋白质,可用于研究植物系统发育、分子进化和种群遗传学( Shaw, Lickey, Schilling, & Small, 2007)。许多叶绿体基因组包含两个反向重复序列,将环状基因组分为大的长单拷贝区和短单拷贝区,并且该结构在蓝藻中也是保守的。一些物种的叶绿体基因组包含两个或多个环状 DNA。例如,褐藻Pylaiella littoralis的叶绿体基因组由两个大小分别为 133 和 58  kb 的环状 DNA 组成(Loiseaux-de Goer、Markowicz、Dalmon 和 Audren,1988 年)。叶绿体基因组平均包含大约 120 个基因。叶绿体基因组通常包含四个拷贝的 rRNA 基因、许多 tRNA 基因、至少三个原核 RNA 聚合酶亚基和一些其他蛋白质编码基因,例如核糖体蛋白、类囊体蛋白和大的 Rubisco 亚基 ( Palmer, 1985 )。比较陆地植物和最古老的藻类(Mesostigma viride)的叶绿体基因组显示81%的基因是共享的,这表明叶绿体基因组中的基因含量和基因顺序在漫长的进化期(~  800  myr )中通常是保守的)(勒米厄、奥的斯和特梅尔,2000 年)。

叶绿体基因组

叶绿体基因组的大小在藻类中从 69.2 ( Bigewiella natans ) 到 521  kb ( Floydiella terrestris ) 不等,在陆地植物中往往更保守,从 120 到 160  kb。在广泛的分类群中,原核祖先(蓝藻)基因组的大小至少比植物叶绿体基因组大 20-30 倍,这表明叶绿体基因组大小的大部分减少发生在内共生起源后相对较短的时期内(Gray & Doolittle , 1982 )。随着进化时间的推移,叶绿体基因组中的基因可以转移到核基因组中,这个过程仍在进行中。含有叶绿素b的真核生物中的rbc S 基因 被转移到核基因组中,而它保留在不含叶绿素b的藻类中的叶绿体基因组中(Bottomley 和 Bohnert,1982 年)。已发现叶绿体基因向细胞核的转移发生频率很高(每细胞每代 2 × 10-5 个)(Stegemann , Hartmann , Ruf, & Bock, 2003   )。转移基因的蛋白质通过获取信号肽被导入叶绿体发挥作用(Archibald,2009)。叶绿体基因组中只有少数重复,但与有趣的进化特性有关。叶绿体基因组中有六个重复家族:两个反向重复、两个串联重复和两个分散重复(Palmer,1985)。反向重复的大小为 10-76  kb,包含 rRNA 基因,并且在陆地植物和藻类中都是保守的。叶绿体反向重复序列在位置和基因含量上都不同于陆地植物和各种藻类。这两个重复在衣藻中几乎相距 180°,而在陆地植物和蓝藻中它们更接近。只有 rRNA 基因对反向重复是常见的。然而,在某些物种中,rpl2、psbA、rbcL和rbcS也存在于这些重复序列中 ( Lemieux, Turmel, Seligy, & Lee, 1985 )。有人提出,当两个反向重复丢失时,叶绿体基因组中会发生广泛的重排(Palmer & Thompson, 1982; Strauss, Palmer, Howe, & Doerksen, 1988)。已经对许多绿藻的叶绿体基因组进行了测序(Smith,2012 年),它们不仅与陆地植物共享许多基因,而且还具有一些独特的特征。在Nephroselmis olivacea叶绿体基因组中鉴定的 127 个基因中,参与肽聚糖合成的两个( ycf81和ftsI )尚未在任何其他研究的 cpDNA 中描述(Turmel、Otis 和 Lemieux,1999)。在普通小球藻叶绿体基因组中鉴定了两个与参与细胞分裂的细菌基因同源的相邻基因,这表明叶绿体分裂的机制类似于细菌(Wakasugi et al., 1997))。莱茵衣藻的 16S 和 23S 叶绿体 rRNA 基因的突变已被证明会赋予抗生素抗性(Harris, Burkhart, Gillham, & Boynton, 1989)。核糖体修饰已被用于产生抗生素抗性生物(Weisblum,1995)。藻类叶绿体基因组之间的比较显示整体结构、基因含量和基因顺序发生了重大变化(Turmel、Otis 和 Lemieux,2005 年)。

叶绿体基因组

叶绿体基因组已被测序:多形金缕梅(地钱)是叶绿体基因组被测序的前两个物种之一,另一个是烟草(Ohyama 等人,1986 年)。苔藓植物(苔藓)和金银花(金银花)的叶绿体基因组序列均已确定(Kugita等人,2003 年;Sugiura、Kobayashi、Aoki、Sugita 和 Sugita,2003 年)。P. patens cpDNA 揭示了rpoA基因从叶绿体到苔藓谱系的核基因组的丢失和重新定位,以及独特的 71 kb 反转区域从petD到rpoB ( Sugiura et al., 2003 )。A. formosae叶绿体基因组中的反向重复区已扩展为宿主两个基因(ndhB和rps7 )和rps12的3'外显子。A. formosae叶绿体基因组中的一个惊人发现是,超过一半的蛋白质编码基因具有无义密码子,通过RNA 编辑将其转化为有义密码子(Kugita 等人,2003 年)。在蕨类植物中也发现了叶绿体基因组中基因的高 RNA 编辑率。沃尔夫、罗和长谷部,2004 年)。对石松植物Selaginella uncinata的叶绿体基因组的分析揭示了一些独特的特征:(1) 一个独特的 20  kb 反转位于两个反转重复之间的大单拷贝区域。(2) 大量基因丢失,例如,仅鉴定出 12 个 tRNA 基因,而其他叶绿体基因组中平均有 >  30 个 tRNA 基因。此外,在其他陆生植物中保守的四个基因rps15、rps16、rpl32和ycf10在S. uncinata中不存在。(3) 从大单拷贝区域到小单拷贝区域的两个片段的转置( Tsuji et al., 2007 )。除此之外卷柏叶绿体基因组的 GC 含量 (54.8%) 比其他已测序的质体基因组的平均值 36.2% 高得多( Smith, 2009 )。提出了导致 GC 含量膨胀的许多因素,例如 GC 偏向的基因转换、前两个密码子位置高 GC 的自然选择和较少的 tRNA 基因 ( Smith, 2012 )。